前言
曾聽人說，異常捲曲菊石屬於物種滅絕前的畸形、變異菊石。不過，就出土的化石數量而言，可以推論異常捲曲菊石繁衍興盛，不太像進化末期的異常生物。記得曾經在《北海道菊石物語》一書中，看到關於此的介紹，於是摘錄在此，與諸位石友分享。
異常捲曲菊石簡述
異常捲曲菊石以前曾被視為「在進化末期、即將滅絕前出現的畸形捲曲菊石」。在北海道的白堊紀地層採集菊石化石時，姑且不論外形美觀與否，異常捲曲菊石的數量並不輸給一般的菊石，而且有些地方的出產量還不少。也就是說，當時的海洋跟一般菊石所生存的環境沒兩樣，也許這是大量異常捲曲菊石生存的證據。這麼繁衍興盛的生物，會是進化末期的異常產物嗎？所謂的突變生物，不太可能同時有這麼大量同種形狀的畸形生物出現。不過，異常捲曲菊石也不完全形狀相同，但仍在同一種標準下或固定的變異率範圍內。
Polyptychoceras（多褶菊石）
【關於分類】
多褶菊石這種異常捲曲菊石，是東京帝 國大學 教授橫山又次郎於1890年將浦河產出的不完整標本記錄下來的，分類十分混亂。橫山（1890）參考外國論文做了以下的品種分類。
Ptychoceras pseudo-gaultinum
Anisoceras subquadratum
Anisoceras Haradanum
Anisoceras subundatum
論文按照上列的順序排列，名稱也獲得認可。首先要注意的，所有標本都是在浦河產出的同一時期的標本，分類基準則是個體大小與肋的方向，這是重點之一。P. subundatum以外的三種，肯定是同一品種、不同成長階段的不同標本。關於同時存在的標本，記錄上有Inoceramus ezoensis、Inoceramus naumanni（疊瓦蛤類）等，可以得知正值桑頓階後期至坎佩尼亞階前期。在之後，則有神保小虎教授所提出的Hamites obstrictum JIMBO, 1894。這種Polyptychoceras obstrictum仍有許多不明之處，模式標本是自小平蘂川的浦河世所產出的。後來，Wright and松本（1954）對這種菊石再次下定義，但它的整體外型仍然不明。
現今的多褶菊石類的分類法如下。
Polyptychoceras pseudogaultinum（YOKOYAMA, 1890）
Polyptychoceras haradanum（YOKOYAMA, 1890）
Polyptychoceras subquadratum（YOKOYAMA, 1890）
Polyptychoceras obstrictum（JIMBO, 1894）
Polyptychoceras mihoense Shimizu, 1935
Subptychoceras yubarense（YABE, 1927）
Subptychoceras jimboi MATSUMOTO, 1938
Heteroyptychoceras obatai MATSUMOTO, 1977
【最初的形狀是？】
異常捲曲菊石跟一般菊石相同，也經過卵的時期，在卵當中形成初期殼，孵化後再成長形成其他部分。用放大鏡仔細觀察多褶菊石密集的結核岩塊，常常可看到直徑1mm以下的小菊石，極少數有尖端接連著直直的殼，這就是多褶菊石的初期殼。初期殼為中心部約直徑0.7mm的小東西，觀察其剖面，可發現其中有橄欖球形、稱為protoconch的胚殼（初期室），最開始螺環與初期室中的原體管（prosiphon）和盲管（caecum）連接在一起。初期殼約有三分之二圈的螺環。仔細觀察斷片標本，菊石的連室細管靠近腹側，但在初期殼中連室細管的位置靠近中央。而連室細管移往腹側的時期，取決於菊石的種類而有所不同，多褶菊石比較早期就往腹側移動了。從這裡所談的初期殼特徵來看，多褶菊石可能不屬於Turrilitoidea（塔菊石）超科的系統，而是Ancyloceratoidea（勾菊石）超科的近緣系統。
多褶菊石為異常捲曲菊石，自卵中孵化後就形成異常捲曲菊石的彎曲方式。初期殼的部分沒有明顯的肋，孵化後所形成的直線螺環上則有肋出現。
想像中的復原模型
【捲曲的規則性】
乍見異常捲曲菊石會覺得其捲曲方式不規則，其實它們跟普通的菊石一樣，都可發現規則性。像多褶菊石的同類，仔細觀察後會發現它們具有與成長方向垂直（rectiradiate）或斜交（prorsiradiate）的肋。當初將橫山（1890）記載為新種菊石時，也注意到肋的方向之不同。
肋的方向與捲曲方式之間可以看得出相關性。形成殼的部分與內側捲曲的殼接觸的時候，新的螺環則會形成垂直方向的肋。另外，與內側捲曲的殼沒有碰觸到時則會形成斜線的肋。因此，只要解讀肋的方向就可以明瞭內側螺環是否接觸到。而運用這點，即使面對不完整的標本，也能復原沒保存下來的螺環。而這個規則性最有用的地方，就是讓人得知最初細細的直線螺環與初期殼的位置（圖3-9）。此外，仔細觀察筆直的螺環，上面也有寬鬆和緩的曲線，這個就如同圖3-10，當碰上內側的殼時，為了要避開就會以這種方式成長。研究過這些肋的方向與殼的彎曲，對於復原多褶菊石的精準度就會更進一步。
【產狀與生活的狀態】
關於多褶菊石的產狀有以下三種：（1）許多含有Subptychoceras的結核岩塊當中只有單一該種菊石存在；（2）多數多褶菊石與其他的菊石和疊瓦蛤同時出現在結核岩塊中；（3）只有小型的多褶菊石與特定的Sphenoceramus和桿菊石（Baculites）同時產出。結核岩塊裡單純含有Subptychoceras的情況中，雖然沿著個體形狀的細長岩塊幾乎涵蓋完整個體，可是住房另一側的一部分從結核岩塊中露出，沒有保存下來，這種情況不少。原因要從結核岩塊的形成來解釋。結核岩塊與地層的層理面幾乎平行，這表示多褶菊石被掩埋時與海底平行，這種姿勢很可能是它生活的狀態，至少可說十分接近了。多褶菊石（包括Subptychoceras）和其他菊石群集的情況中，在結核岩塊中常變得歪斜，殼也破損得很嚴重。帶有軟體部的菊石會有重量，而軟體部脫離的菊石因為住房塞滿泥沙而變重，另一方面，氣室會浮起，漂流時會被水流帶往住房部，這些大概是會卡在大型的菊石或疊瓦蛤密集處的物體。這種產狀之下，上方的氣室容易在海底漂流的過程中破損，使得結核岩塊當中含有許多碎片。
關於活生生的異常捲曲菊石的模樣，有人提出過各種復原的假設。雖然對各種假設都做了合理的說明，但很少假設能充分解釋整個成長過程。就目前的發現與研究結果，可以推論多褶菊石的同類基本上是躺臥在海底的。就好像不擅泳的章魚會偽裝，隱藏在海底以掠食雙殼貝與螃蟹，或許這是它們為了適應海底生活而成為這種形狀與姿勢。如果一般的菊石偏似烏賊的話，放棄游泳技巧的異常捲曲菊石大部分採取章魚的求生策略一點也不奇怪。
Eubostrychoceras（真螺旋菊石）
Eubostrychoceras japonicum
真螺旋菊石是較常採集到的異常捲曲菊石，不過狀態良好的標本並不多見，北海道的白堊地層中最多產有名的是japonicum這個品種。
Eubostrychoceras japonicum某種程度上形狀算是容易模擬的。大致上可分成三個成長階段：在平面上捲曲成螺旋的初期，捲曲成立體的螺旋的主要時期，接著是略偏離主體螺旋的成體住房部位。從殼中的菊石自身來看，螺環的最外側、也就是連室細管所在位置為腹側。之所以捲曲成螺旋狀，是因為無論最開始時成長方向是傾向右邊或左邊，對於位於殼中的菊石本身來說，都是往前方筆直生長，所以形成螺旋。
Eubostrychoceras japonicum的主要部分之捲曲方式目前已知有兩種。其一是，螺旋的直徑伴隨著成長而加大，外形呈現圓錐狀的種類；另一種是，螺旋的直徑在成長過程中並無增加多少，呈現直柱狀。這兩種類型都是同一種，產出的地層、也就是時代略有不同，前者大多產自於土倫階的下層部至中層部，後者則多數產自中層部至上層部。
這種品種的菊石似乎有相當大的個體，尤其是土倫階前期的化石以大型螺環的類型聞名。在這時期地層發現的直徑大於5公分之大型螺環斷片多屬於這種菊石，此外可能還有Nipponites mirabilis（日本絕妙菊石）。如果這麼大的標本能發現完整的標本應該會壯觀，不過卻從來沒有機會見到。有Eubostrychoceras japonicum的成體具有鈎形的住房。這種菊石是否全部都有鈎形的住房？還是不一定有？也許同樣也呈現兩種類型吧。
從捲曲方式、連室細管的位置、成體住房的位置等特徵，可以推測出Eubostrychoceras japonicum活著時應該不是呈現躺在海底的姿勢。
Nipponites sp.（日本菊石）
談起北海道的異常卷曲菊石，除了日本菊石不作他想。這種馳名海外的知名菊石產量不多，可是其捲曲特徵與初期殼卻從未有過詳細的解說。也常聽到有海外的研究者與化石愛好者詢問他人是否可以出讓日本菊石，但幾乎沒有人特別要求讓售多褶菊石。就如同之前所敘述的，狀態良好的標本就已經是可遇不可求了，更別說是見到Neocrioceras、Pseudoxybeloceras、Parasolenoceras sp.這幾種異常捲曲菊石了。僅管日本菊石是北海道最具代表性的菊石，但目前記錄上只有Nipponites mirabilis、Nipponites sachalinensis、Nipponites buccus、Nipponites occidentalis這四種。occidentalis的字根occident為orient（東方的）之相反詞，意思是「西方的」，為北海道以外地區最早發現的日本菊石。
矢部長克教授最早於1902年記錄日本菊石的時候，異常捲曲菊石正如其名，被視為「進化末期的異常菊石」。然而，同樣的標本接連發現，特有的捲曲方式也逐漸被解析出來。其捲曲模式是由愛媛大學岡本 隆 教授以電腦重建，按照數學上的規則而得到此結果。在轉變為日本菊石特有的彎曲捲曲階段之前的成長初期，這種菊石與Scalarites及Eubostrychoceras兩種的初期極像。接下來說明一下初期與主要成長階段的特點。
想像中的復原模型
日本菊石的初期殼有如蚊香一般為螺環不相接的平面螺旋。然而，未記載的日本菊石中也有非平面螺旋型初期殼，而這是否也跟日本菊石一樣屬於同一種系，有待今後收集標本研究。至於成長初期的平面螺旋到底有幾圈，則是個體均有差異，從大多數的兩圈到三圈以上的都有。從這初期轉變為主要成長階段，可以見到伴隨著成長樣式的變化捲曲方式也急遽改變。造成這種情形的原因不是很清楚。初期的平面螺旋與主要的捲曲部位之最大差異，在於捲曲軸方向的變化。
主要部分的捲曲軸與初期平面螺旋的捲曲軸斜交。主要部分的捲曲模式為一次回轉當中出現三次的上下振盪，從軸的正上方觀察，可以見到呈現三個U型彎曲的殼。大多數的Nipponites像這樣出現三次的上下振盪，不過也有呈現二次振盪的。這種呈現二次上下振盪的類型，或許有一部分是和Nipponites不同種系的菊石。那類菊石的初期階段並非呈平面捲曲，而是立體捲曲。Nipponites同類當中還有不少未記錄的品種，它們有各種型態，有些形狀界於既存品種的中間，有些則雖然依循Nipponites的捲曲規則，但是型態完全超乎想像。
重現異常捲曲菊石的生態
除了靜止與游泳時的狀況，關於異常捲曲菊石一連串的平常生態，與一般菊石從漂浮平衡方式到復原的生態比較起來，相符合的特點很多。雖然極為少見，但仍然有像螺類那樣完全底棲的復原案例，不過大部分的菊石學者否認這種看法，就如同已經有人指出，現生鸚鵡螺並不完全與菊石相符合那樣。同樣的，一般菊石的生態與異常捲曲菊石應該也不完全一樣。
像桿菊石（Baculites）這樣的棒狀菊石，就如同多數的復原圖，它們應該像現生的槍烏賊一樣擅泳。北海道大多數異常捲曲菊石所屬的Nostoceratidae（念珠菊石）科與Diplomoceratidae科，很需要重新檢視。日本菊石屬的菊石，殼口跟外殼整體的大小相較顯得極小，此外，殼口的位置也極端偏旁邊。因此，住房部所形成的重心的心中心位置與氣室形成的浮力的中心位置有段距離，這種構造不適合游泳。因為殼口小，所以露出的軟體部較細長，漏斗噴射的力道也遠小於一般的菊石。而且，以外殼整體來看漏斗位於旁邊，從漏斗噴水若是噴射角方向改變的話，可能造成外殼旋轉，無法筆直、快速地前進。其構造就好像箱型的潛水艇的一角裝設著小小的螺旋槳一樣，很難直線前進。Eubostrychoceras的情況也類似，無法藉由漏斗噴射水來作為推進力，菊石的重心只會在中心回轉，沒辦法形成推進的力量。
這些菊石都不是行動敏捷的類型，所以獵食有困難。若是那樣，假使異常捲曲菊石採取埋伏等其他手段的話，那麼牠只能獵食不會動的食物。如果採取伏擊，若能有一些擬態行為，就能增進獵食的效率。現生的烏賊類能夠巧妙變化顏色與形狀來擬態。此外，也有物種是利用發光器做為誘餌以吸引獵物靠近。行動遲緩的異常捲曲菊石應該也是絞盡腦汁運用各種竅門吧。
除了瞄準不會動的獵物，可能還使用另一種方式。之前也曾提到過，多褶菊石類菊石以小型的疊瓦蛤類為食物的可能性是存在的。Hypahntoceras orientale整體看起來的確為棒狀，但是一看到殼口的方向就了解無法像復元桿菊石那樣。除非是內殼性動物，否則牠們應該比較趨近於底棲動物而非游泳型吧。這麼一來，異常捲曲菊石當中或許有些像現生螺一般群聚在大型動物或魚類的屍體上攝食。
相關連結：北海道中川町異常捲曲菊石特展
這次特展中的展示以異常捲曲菊石為主，包括日本菊石屬與此屬之外的異常捲曲類。
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