遼西地區發現奇特的白堊紀翼龍化石——獵手鬼龍 @ 化石狂人誌

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林研究員等與巴西古生物學家合作，在最新一期的德國《自然科學》（Naturwissenschaften）（2012年4月，第99卷第4期）雜志上發表了題為“亞洲新的具齒飛行爬行動物：中國和巴西白堊紀翼龍動物群的相似性”的研究論文，記述了一件新的非常特殊的翼龍化石——獵手鬼龍（Guidraco venator）。這件化石因其魔鬼般奇特的頭骨形態和吻端異常粗大的牙齒顯示其為捕獵高手而得名。新標本的發現進一步證實了我國遼西下白堊統熱河群九佛堂組產出的翼龍組合與巴西東北部Araripe盆地桑塔納組（細分為Crato組和Romualdo組）產出的翼龍動物群具有很高的相似性，這兩個翼龍動物群之間存在著十分密切的演化關係。

獵手鬼龍發現於遼寧西部淩源四合當的九佛堂組湖相頁岩中，時代為早白堊世晚期（距今約1.2億年），這是遼西地區又一個新的化石富集地點。這件標本保存了十分完整且關聯的頭部骨骼以及前幾節頸椎。鬼龍的頭骨長38cm，它的鼻眶前孔佔頭骨長度的1/4，具有一個頭盔狀的圓頂額骨脊冠，吻端牙齒巨大且粗壯並向前傾斜，甚至前端的幾枚牙齒的長度遠遠超過了上下頜的高度等形態特徵。

鬼龍因其愈合的鼻眶前孔而歸入翼手龍亞目。依據其頸椎形態及齒列形式排除了悟空翼龍類（Wukongopteridae）的可能，齒列和鼻眶前孔的形態也說明其不屬於帆翼龍類（Istiodactylidae）和無齒翼龍類（Pteranodontidae），額骨的脊冠類似於無齒翼龍，但是卻發育無齒翼龍類所沒有的牙齒，齒列雖然與古魔翼龍類（Anhangueridae）十分相似，但是卻沒有古魔翼龍類所特有的前上頜骨和齒骨脊。可以說鬼龍是一類十分奇特的魔鬼般的翼龍，具有許多翼龍類群所具有的鑲嵌特徵。

這件標本上還保存了多處翼龍的糞化石，它們主要由魚類骨骼碎片組成。有的糞化石不但保留了一定的形狀，而且表面還較為光滑，這也是人們第一次見到翼龍糞化石的形態，也直接的證明了鬼龍是食魚動物。同時，這也是確切的翼龍糞化石及其與骨骼化石共生保存的首次報道。依據其頭骨形態、齒列結構和吻端發育的加長加粗的強壯牙齒，以及共生的糞化石，很顯然這類翼龍是一類非常兇猛的食魚動物。此前古生物學家認為大部分的翼龍類群是食魚的，但是很少有直接的化石證據來證明。九佛堂組時期寬闊的湖面和豐富的魚類如吉南魚、中華弓鰭魚、北票鱘和原白鱘等為它們提供了充足的食物來源。

在這件標本的頭部還保存了可能為銀杏類葉片的化石，這類植物化石在熱河群的義縣組和九佛堂組中十分常見。在白堊紀時期，被子植物才剛剛出現，佔據著統治地位的依然還是銀杏、蘇鐵、松柏類等裸子植物以及佔據森林灌叢的真蕨類等。隨著被子植物的不斷繁盛，裸子植物所佔據有的生態位也逐漸縮小，像銀杏這樣的活化石在如今已經種類十分有限了。這片植物葉子覆蓋於翼龍的頭骨之上，很顯然是翼龍死後保存過程中形成的，像這樣同時保存了翼龍和植物化石的標本在世界上都是極其罕見的。

鬼龍和2003年發表的來自巴西的玩具翼龍（Ludodactylus）十分相像。兩者在頭骨後部都具有類似的脊狀結構，但是玩具翼龍的脊冠保存不完整，似乎要比鬼龍更長更平緩。關於翼龍的頭部脊冠的功能，有著不同的解釋。一般認為與飛行時的空氣動力學有關，如在水面捕食時的準確性或在空中飛行時保持穩定，或者異性之間的展示或種間識別等。其骨質脊冠上往往附著軟組織或肌肉。鬼龍的脊冠能保證它在九佛堂組時期寬闊的湖面上飛行過程中捕食水中的魚類時保持穩定和準確性。鬼龍與玩具翼龍雖然具有類似於無齒翼龍的脊冠，但是卻具有無齒翼龍所沒有的牙齒，它們的上下頜都具有相似的齒列結構和大小不同的牙齒，尤其吻端的牙齒巨大，而鬼龍的前端牙齒尤其巨大，也遠遠大於玩具翼龍的吻端牙齒，這樣的牙齒及其齒列結構對於水中捕魚來說當然是大有益處的。具有無齒翼龍的脊冠，但又具有牙齒的翼龍形象居然在沒有化石證據的情況下最早出現在了一件人們制造的翼龍玩具身上，玩具翼龍也正是因此得名。

無獨有偶，另一件已知的同時保存了翼龍和植物化石的標本正是發現於巴西的這件玩具翼龍化石了，不過玩具翼龍的下頜之間從嘴裏向下插入一披針形葉植物碎片。與鬼龍標本不同，很顯然這一植物碎片是在玩具翼龍生前捕食魚類時不小心將其吃到嘴裏咬合時插入其下頜之間的，這也是導致其死亡的原因。類似的奇特的翼龍化石除了先後在巴西和中國發現的這兩個屬種外，在世界上其他任何地方都沒有被發現過。目前來自早白堊世巴西的玩具翼龍被研究者歸入鳥掌翼龍科（Ornithocheiridae）。鬼龍的發現對中國和巴西早白堊世翼龍動物群的組成和面貌的相似性提供了進一步的化石證據。

目前，至少有古神翼龍科（Tapejaridae）、古魔翼龍科和鳥掌翼龍科等類群的成員在兩個翼龍動物群中出現。古神翼龍科是1989年在巴西發現的，很長時間以來這一類群的成員只發現於巴西，直到2002年在我國發現了第一個巴西之外的古神翼龍科的成員——中國翼龍（Sinopterus）。對這一重大發現，當時研究這件標本的汪筱林和周忠和研究員就提出了遼西九佛堂組與巴西桑塔納組的翼龍組合面貌十分相似的觀點，並注意到這兩個翼龍動物群之間存在著密切的演化關係。

2003年，汪筱林和周忠和在《古脊椎動物學報》上報道了發現於遼西九佛堂組的遼寧翼龍（Liaoningopterus），這一屬於古魔翼龍科的成員與巴西的古魔翼龍屬（Anhanguera）十分相似，進一步證明了早白堊世位於北方勞亞大陸的我國遼西地區和位於南方岡瓦納大陸的巴西的翼龍組合面貌具有很多相似之處。自從2005年以來，汪筱林研究團隊在《自然》（Nature）和《美國科學院院刊》（PNAS）等國內外刊物上相繼發表了遼西地區翼龍化石的最新發現，並重點討論了熱河翼龍動物群多樣性、適應輻射、生態習性及陸地生態係統和古環境背景等方面的論文，對兩個大陸翼龍動物群的相似性這一現象進行了較深入的探討。在此基礎上提出了我國遼西地區是一些白堊紀翼龍類群起源和輻射中心的觀點，認為熱河群義縣組（距今約1.25億年）的翼龍組合是從歐洲晚侏羅世以德國索倫霍芬灰岩（距今約1.45億年）為代表的翼龍類群逐漸演化遷移而來，九佛堂組（距今約1.2億年）的翼龍組合以本地起源的新生分子為特徵，其中許多成員逐漸繁盛並向外遷移輻射直至擴散到岡瓦納大陸，以巴西早白堊世晚期桑塔納組（距今約1.1億年）的翼龍動物群為代表的南美翼龍組合可視為這次輻射的主要證據，這種向外的擴散可能與九佛堂組沉積時期具有較強飛行能力的鳥類大輻射引起的生存競爭有關。包括九佛堂組發現的世界上最小的具有樹棲習性的森林翼龍（Nemicolopterus）在內，越來越多的化石證據支持一些重要的翼龍類群如古神翼龍和古魔翼龍類，以及大型的無齒翼龍類等白堊紀翼龍類群起源於遼西地區的觀點。